On the new classification of dermatophytes

Full Text

ВВЕДЕНИЕ

Дерматофиты, иногда называемые дерматомицетами, ― это микроскопические мицелиальные грибы аскомицеты, составляющие семейство Arthrodermataceae порядка Onygenales (тип Ascomycota царства Fungi). Облигатно-патогенные представители семейства обусловливают большую часть заболеваемости грибковыми инфекциями кожи и её придатков у человека [1−3]. За последние три десятилетия классификация дерматофитов была пересмотрена с использованием методов молекулярной филогении, что сделало необходимым применение молекулярных методов для точного описания этиологии дерматофитий, но открыло новые возможности для изучения глобальной эпидемиологии и выявления форм возбудителей, ассоциированных с определёнными видами животных [4−6].

ИСТОРИЯ КЛАССИФИКАЦИИ

Первое описание дерматофита, основанное на клинической картине, датируют 1843 годом, который можно считать точкой отсчёта истории систематики дерматофитов (доклад Gruby о фавусе Парижской академии наук) [7, цит. по 8]. Развитие системы дерматофитов подразделяют на четыре этапа [9]. Патогенетический этап датируется 1843−1895 годами, когда виды описывали исключительно на основании клинической картины инфекции. В этот период стали известны все наиболее распространённые в настоящее время дерматофиты, за исключением Trichophyton rubrum. Среди русских врачей и биологов, внёсших свой вклад в изучение дерматофитов на данном этапе, наиболее известны И.И. Верюжский, П.И. Матчерский, П.В. Сорокин [10, 11]. В конце XIX века появились исследования, проведённые на чистых культурах дерматофитов, что определило новый этап, проходивший с 1896 по 1960 годы. Например, первоописание T. rubrum 1910 года было сделано на основе размера и формы спор и мицелия на микроскопическом препарате патогенного материала, а также цвета и текстуры колоний на семи питательных средах [12]. Ключевой работой в изучении дерматофитов первой половины XX века считается книга французского дерматолога Сабуро «Les Teignes» (1910) [13], в которой была представлена разветвлённая схема классификации с четырьмя родами дерматофитов, включая Epidermophyton, Microsporum, Trichophyton и Achorion. В 1929 году Сабуро опубликовал вариант классификации, в которой род Achorion упразднил, а род Trichophyton попытался заменить тремя другими таксонами, не удержавшимися в позднейшей номенклатуре [14]. Следующей вехой в классификации стала работа американского миколога Эммонса 1934 года, в которой анаморфные дерматофиты были разделены по строению многоклеточных бесполых спор (макроконидиев) на три рода: Epidermophyton, Microsporum и Trichophyton [15]. Французские микологи, начиная с Ланжерона и Милошевича, использовали собственную классификацию, включавшую Trichophyton, Ctenomyces, Epidermophyton и Sabouraudites [16, 17]. Из русских и советских микологов, изучавших биологическое разнообразие дерматофитов в начале XX века, наиболее известны А.А. Боголепов, И.Ф. Зеленев, М.Г. Мгебров, А.И. Поспелов и Н.А. Черногубов [18]. В середине XX века свой вклад в классификацию дерматофитов внесли отечественные учёные А.Н. Аравийский, А.М. Ариевич, З.Г. Степанищева, О.В. Подвысоцкая, П.Н. Кашкин и Н.Д. Шеклаков. В частности, ими неоднократно подвергалась критике «мономорфистская» классификация Сабуро и зарубежных микологов, представлявшаяся несовершенной в силу выявленной к 1950-м годам значительной изменчивости и плеоморфизма культур дерматофитов, затруднявших их морфофизиологическую классификацию [19−24].

Открытие в 1961 году раздельнополости (гетероталлизма) дерматофитов английским микологом Стокдейл [25] положило начало новому периоду исследований, посвящённых биологической концепции вида (1961−1994 годы). Основным методом стало скрещивание штаммов. С 1986 года все половые стадии дерматофитов, так называемые совершенные формы, или телеоморфы, классифицировались независимо от «несовершенных» форм, или анаморф, из родов Trichophyton и Microsporum в самостоятельном роде Arthroderma [26]. Современный ― молекулярный ― этап развития систематики дерматофитов начался в 1995 году, когда вышла первая публикация, посвящённая изучению филогении дерматофитов на основании нуклеотидных последовательностей рибосомной ДНК [27]. Суть филогенетического подхода заключается в том, что последовательности геномной ДНК позволяют реконструировать «генеалогию» грибов. Основанные на «генеалогии» классификационные схемы считаются объективными, что делает возможной достоверную идентификацию таксономической принадлежности изолятов с минимальной опорой на ненадёжные признаки морфологии и физиологии. Понимание филогении дерматофитов было сформировано в основных чертах в 1998−2008 годах на основании изучения последовательностей региона внутреннего транскрибируемого спейсера (internal transcribed spacer, ITS) рибосомной ДНК [28]. В настоящее время секвенирование региона ITS сохраняет своё значение как надёжный исследовательский метод определения видовой принадлежности изолятов [29−31]. Значимой датой молекулярного этапа является 2017 год, в котором был зафиксирован отказ от двойной номенклатуры дерматофитов с переописанием рода Arthroderma с позиций филогенетического подхода [9].

СОВРЕМЕННЫЕ ПРИНЦИПЫ КЛАССИФИКАЦИИ ДЕРМАТОФИТОВ

Современная характеристика семейства Arthrodermataceae указывает, что характерные для совершенной формы грибов плодовые тела у представителей данного таксона шаровидные, с придатками, белые, светло-жёлтые или желтовато-коричневые. Аски (сумки с 8 аскоспорами ― половыми спорами аскомицетов) ― тонкостенные, прозрачные, от полушаровидных до шаровидных. Аскоспоры ― от гиалиновых до бледно-жёлтых, гладкие, мелкие, от сплюснутых до сплюснуто-дисковидных или сплюснуто-выпуклых. Макроконидии крупные и многосегментные. Часто можно наблюдать одноклеточные «сидячие» микроконидии по ходу гиф. В роде Trichophyton имеются бесполые виды, не образующие плодовых тел [32].

Классифицирование грибов сегодня проводится путём определения нуклеотидных последовательностей нескольких локусов или полных геномов, построения филогенетических древ и нанесения на такие древа морфологических, физиологических и экологических признаков, а зачастую и клинической картины вызываемых ими заболеваний. Затем группирующиеся на филогенетических древах и обладающие сходными признаками изоляты относят к тому или иному таксону. Дерматофиты являются сложным для изучения объектом, поскольку генетически удалённые формы, например Trichophyton mentagrophytes и Trichophyton benhamiae, могут обладать схожими морфологическими признаками и экологическими свойствами. И наоборот, практически идентичные с точки зрения генотипа Trichophyton tonsurans и Trichophyton equinum хорошо различаются по своей эпидемиологии [33]. В связи с этим для выделения видов невозможно использовать условный процент сходства нуклеотидных последовательностей, принятый в бактериологии [34] и вирусологии [35]. Высокотехнологичные методы анализа, такие как полногеномное секвенирование или микросателлитный анализ, позволяют распознавать генетические линии грибов с очень высоким разрешением и часто выявляют размытость видовых границ [36−38]. Пример разумного компромисса между теоретическими результатами и практическими возможностями по видовой идентификации можно найти в работе чешских авторов, которые внутри комплекса видов T. benhamiae выявили генетические линии, обладающие самостоятельными морфологическими и эпидемиологическими признаками, но установили видовые названия только для форм, различающихся по последовательностям региона ITS [5].

В систематике дерматофитов большое значение имеет тип биотического резервуара, обеспечивающего выживание популяции гриба. Используется разделение возбудителей на три экологических класса: антропофильные дерматофиты циркулируют в популяции человека, зоофильные ― среди животных, а геофильные обитают в окружающей среде, питаясь мёртвой органической материей. Вызываемые такими возбудителями инфекции называют, соответственно, антропонозными, зоонозными и сапронозными. Дерматофиты всех трёх классов могут вызывать заболевания человека, но, по определению, передача геофильных возбудителей от человека к человеку должна быть неэффективной [39]. Для редких видов, в некоторых случаях описанных по единичным клиническим штаммам, принадлежность к классу зоофилов или геофилов неясна. Вопрос о биотических резервуарах дерматофитов, насколько нам известно, не рассматривался в современной литературе с популяционно-биологической точки зрения. Жизненный цикл возбудителей инфекционных заболеваний может проходить в нескольких хозяевах и в разных средах, и само разделение инфекций на три эпидемиологические группы является архаичным [40]. Именно поэтому экологическая классификация дерматофитов является достаточно условной. При этом во многих случаях основные резервуары возбудителей дерматофитий хорошо установлены, удаётся проследить связь между видами или генетическими линиями дерматофитов и человеком или отдельными видами животных [41].

НОВАЯ НОМЕНКЛАТУРА ДЕРМАТОФИТОВ

Система грибов не регулируется каким-либо одним международным органом. Научное сообщество опирается на таксономические сводки ведущих лабораторий, результаты которых регистрируются в базах данных Index Fungorum и MycoBank. Для дерматофитов такая сводка вышла в 2017 году [9], но многие важные данные были получены после этой даты. Вероятно, некоторые виды должны быть сведены в синонимы [42], и, судя по значительному количеству описаний новых таксонов, вышедших в печать в 2010−2020 годах, часть разнообразия остаётся неизвестной [43−46]. По нашим оценкам, в 2022 году семейство Arthrodermataceae включает в себя 9 родов и 79 видов (таблица).

Основное морфологическое отличие Trichophyton spp. от двух других наиболее значимых родов ― Microsporum и Epidermophyton ― заключается в строении макроконидий. Если у трихофитонов они тонкостенные и гладкие, то у микроспорумов они толстостенные, шиповатые или шероховатые. Единственный известный вид рода Epidermophyton ― E. floccosum ― обладает тонкостенными гладкими макроконидиями с характерным тупым дистальным концом [47]. В то же время часть видов, соответствующих по своей морфологии описанию рода Trichophyton, генетически близка представителям рода Arthroderma и может быть надёжно определена только по последовательностям ДНК. Отечественные исследования по эпидемиологии поверхностных грибковых инфекций, проведённые с использованием молекулярных методов, пока единичны, и данных по встречаемости дерматофитов на территории современной России явно не хватает. При этом из 25 видов рода Trichophyton по меньшей мере 15 неразличимы при использовании стандартных диагностических методов, образуя при этом хорошо очерченные монофилетические группы, что соответствует понятию «комплекс видов» [48]. Недавно мы установили, что дерматофиты комплекса T. rubrum, обнаруживаемые у населения Европейской части России при онихомикозе и микозе стоп, относятся к двум генетическим линиям вида T. rubrum [49]. Молекулярными методами российскими авторами подтверждено выделение представителей комплексов T. mentagrophytes / T. interdigitale и T. benhamiae [50−52]. Остаётся неизвестным, какая часть изолятов, описываемая как Microsporum canis, принадлежит к другим видам рода. К числу преимущественно геофильных родов дерматофитов, введённых или переописанных в работе G.S. de Hoog с соавт. 2017 года, относятся Arthroderma, Ctenomyces, Guarromyces, Lophophyton, Nannizzia и Paraphyton. Их состав был определён по результатам филогенетического анализа, а единичные достоверные находки на территории РФ относятся к роду Nannizzia [52, 53].

CОВРЕМЕННЫЕ РОДА ДЕРМАТОФИТОВ И ИХ ПРЕДСТАВИТЕЛИ

Традиционным для таксономии грибов является указание видовых названий вместе с фамилией автора. Реклассификация может приводить к усложнению описания, а для полной характеристики многообразия сложившейся к началу XXI века номенклатуры видов с учётом исторических синонимов мы рекомендуем открытую базу данных Index Fungorum (http://www.indexfungorum.org/).

Trichophyton Malmsten 1848

Колонии в основном пушистые, от белого до желтоватого цвета, с кремовой, коричневой, красной, фиолетовой обратной стороной. Гифы тонкостенные, прозрачные. Таллические макроконидии и микроконидии, если они есть, располагаются на концах или рядом с недифференцированными гифами. Макроконидии двух- или многоклеточные, тонко- и гладкостенные, гиалиновые, цилиндрические или булавовидные до сигаровидных. Микроконидии тонкие и гладкостенные, гиалиновые, одноклеточные, яйцевидные, от грушевидных до булавовидных. Trichophyton rubrum (Castellani) Semon ― основной возбудитель дерматофитии стоп и ногтей в России. Trichophyton mentagrophytes (Robin) Blanchard и Trichophyton tonsurans Malmsten ― важные этиологические агенты микоза волосистой части головы. При дифференциации морфологических видов основными признаками являются наличие или отсутствие макроконидий, форма микроконидий, форма мицелия. В состав рода входят следующие комплексы видов:

• комплекс Trichophyton rubrum: Trichophyton rubrum (Castellani) Semon, Trichophyton violaceum Sabouraud, Trichophyton soudanense Joyeux, Trichophyton megninii Blanchard, Trichophyton kuryangei Vanbreuseghem et Rosenthal, Trichophyton yaoundei Cochet et Doby-Dubois;
• комплекс Trichophyton benhamiae: Trichophyton benhamiae (Ajello et Cheng) Gräser et de Hoog, Trichophyton europaeum Cmokova et Hubka, Trichophyton japonicum Cmokova et Hubka, Trichophyton persicum Rezaei-Matehkolaei, Cmokova et Hubka, Trichophyton spiraliforme Cmokova, Kuklova et Hubka;
• комплекс Trichophyton mentagrophytes / interdigitale: Trichophyton mentagrophytes (Robin) Blanchard, Trichophyton interdigitale Priestley, Trichophyton indotineae Kano et al.;
• комплекс Trichophyton tonsurans / equinum: Trichophyton tonsurans Malmsten, Trichophyton equinum Gedoelst.

Общее число видов ― 25 (см. таблицу).

 

Таблица. Актуальный на 2022 год список родов и видов дерматофитов

Table. Dermatophyte genera and species as of the year 2022

№	Вид	Экология	Наиболее известные синонимы	Референсная последовательность региона ITS	Таксономические публикации	Обнаружен в России
Род Trichophyton
1	T. africanum	*	Африканская раса Arthroderma benhamiae	LR794140	[5]	-
2	T. benhamiae	З	Анаморфа A. benhamiae	LR794129	[5]	[50, 52]
3	T. bullosum	З	-	LR794143	[5]	-
4	T. concentricum	А	-	LR794126	[5]	-
5	T. equinum	З	-	KT155643	[37]	[62]
6	T. erinacei	З	-	MH860764	[5]	-
7	T. eriotrephon	*	-	FM992674	[5]	-
8	T. europaeum	З	Анаморфа A. benhamiae	LR794134	[5]	[62]
9	T. indotineae	А	Индийский генотип T. mentagrophytes, T. mentagrophytes Тип VIII	KT192500	[38, 51]	[63]
10	T. interdigitale	А	T. mentagrophytes var. interdigitale	JX122216	[38, 51]	[51]
11	T. japonicum	З	-	LR794132	[5]	-
12	T. kuryangei	А	-	MH858342	[64]	-
13	T. megninii	А	-	MK806665	[64]	-
14	T. mentagrophytes	З	A. vanbreuseghemii	MF926358	[38, 51]	[51]
15	T. persicum	*	-	MW936609	[46]	-
16	T. quinckeanum	З	T. mentagrophytes, T. mentagrophytes var. quinckeanum, T. sarkisovii	JQ407219	[65]	-
17	T. rubrum	А	T. raubitschekii, T. kanei, T. fisheri	KT285224	[36]	[49]
18	T. schoenleinii	А	-	LC375549	[65]	-
19	T. simii	*	A. simii, T. mentagrophytes var. simii	KT155890	[65]	-
20	T. soudanense	А	T. gourvilii	MF926374	[36]	-
21	T. spiraliforme	*	-	MW936628	[46]	-
22	T. tonsurans	А	-	KT155650	[37]	[62]
23	T. verrucosum	З	-	LR890161	[5]	[62]
24	T. violaceum	А	-	MF926370	[36]	[62]
25	T. yaoundei	*	-	MK806613	[36]	-
Род Microsporum
1	M. audouinii	А	-	JN134145	[66]	-
2	M. canis	З	M. equinum	JN134129	[66]	[52]
3	M. ferrugineum	А	-	JN134137	[66]	[52]
№	Вид	Экология	Наиболее известные синонимы	Референсная последовательность региона ITS	Таксономические публикации	Обнаружен в России
Род Arthroderma
1	A. amazonicum	З	-	LR136967	[67]	-
2	A. chiloniense	*		LR136985	[67]	-
3	A. ciferrii	Г	-	AJ007844	[67]	-
4	A. crocatum	*	-	LR136969	[67]	-
5	A. cuniculi	Г	-	KT155926	[67]	-
6	A. curreyi	Г	-	LR136970	[67]	-
7	A. eboreum	*	-	LR136971	[67]	-
8	A. flavescens	Г	-	LR136972	[67]	-
9	A. gertleri	Г	-	LR136973	[67]	-
10	A. gloriae	Г	-	LR814049	[67]	-
11	A. insingulare	Г	-	LR136975	[67]	-
12	A. lenticulare	Г	-	AJ877211	[67]	-
13	A. magnisporum	Г	-	LR756523	[67]	-
14	A. melbournense	*	-	LR756519	[67]	-
15	A. melis	Г	-	AJ877216	[67]	-
16	A. multifidum	Г	-	LR136978	[67]	-
17	A. oceanitis	*	-	LR756524	[67]	-
18	A. onychocola	*	-	HF937405	[67]	-
19	A. phaseoliforme	Г	-	LR136979	[67]	-
20	A. quadrifidum	Г	-	LR136964	[67]	-
21	A. redellii	З	-	KM091307	[67]	-
22	A. silverae	Г	-	LR136980	[67]	-
23	A. terrestre	Г	-	LR756521	[67]	-
24	A. thuringiense	Г	-	AJ877215	[67]	-
25	A. tuberculatum	*	-	LR136981	[67]	-
26	A. uncinatum	Г	-	MH858587	[67]	-
27	A. vespertilii	Г	-	AJ007846	[67]	-
Род Ctenomyces
1	C. albus	Г	-	MH793455	[68]	-
2	C. obovatus	Г	-	MH793449	[68]	-
3	C. peltricolor	Г	-	MH793458	[68]	-
4	C. serratus	Г	-	LR136982	[68]	-
5	C. vellereus	Г	-	HQ871797	[68]	-
Род Epidermophyton
1	E. floccosum	А	-	KT155837	[9]	-
№	Вид	Экология	Наиболее известные синонимы	Референсная последовательность региона ITS	Таксономические публикации	Обнаружен в России
Род Guarromyces
1	G. ceretanicus	Г	-	MF926403	[9]	-
Род Lophophyton
1	L. gallinae	*	Microsporum gallinae	MT703689	[9]	-
Род Nannizzia
1	N. aenigmatica	*	-	MH378236	[69]	-
2	N. corniculata	Г	-	KT155884	[69]	-
3	N. duboisii	*	-	MF926380	[69]	-
4	N. fulva	Г	-	MF926376	[69]	[52]
5	N. graeserae	Г	-	KY290502	[69]	-
6	N. gypsea	Г	-	KT155732	[69]	-
7	N. incurvata	Г	-	KT155816	[69]	-
8	N. lorica	*	Microsporum racemosum	KT155905	[69]	-
9	N. nana	*	-	KT155868	[69]	-
10	N. perplicata	*	-	LN896332	[69]	-
11	N. persicolor	Г	-	KT155893	[69]	[52]
12	N. polymorpha	*	-	KT155750	[69]	-
13	N. praecox	Г	-	MH378243	[69]	-
Род Paraphyton
1	P. cookei	Г	-	MF926386	[9]	-
2	P. cookiellum	Г	-	MH861546	[9]	-
3	P. mirabile	З	-	MK298926	[9]	-

Примечание. Условная классификация видов по экологии: А ― антропофильные; З ― зоофильные; Г ― геофильные; * ― биотический резервуар неизвестен.

Note: Contingent ecological classification of species: А ― anthropophilic; З ― zoophilic; Г ― geophilic; * ― natural environment is unknown.

 

Microsporum Gruby 1843

Колонии в основном от порошистых до пушистых, от желтоватых до коричневатых, с кремовой или коричневой обратной стороной. Гифы тонкостенные, прозрачные. Таллические макроконидии и микроконидии, если они есть, располагаются на пучках параллельно ориентированных гиф. Макроконидии, многоклеточные, толстостенные, шероховатые, (суб)гиалиновые, булавовидные, веретеновидные или сигаровидные. Микроконидии тонко- и гладкостенные, гиалиновые, одноклеточные, булавовидные. Основной вид ― Microsporum canis (Bodin) Bodin с синонимичным названием M. equinum [54], циркулирующий в основном в популяции кошек и вызывающий у человека микозы гладкой кожи и волосистой части головы. Основные морфологические признаки для разделения видов ― наличие и форма макроконидий, текстура и цвет колоний. Общее число видов ― 3 (см. таблицу). Антропофильный Microsporum ferrugineum Ota традиционно выделяется на Дальнем Востоке [55], но в последние годы встречался и в Европе, включая Европейскую часть России [56, 57]. Microsporum audouinii, открытый ещё Gruby, встречается в Африке, Западной Европе и США [58].

Epidermophyton Sabouraud 1907

Колонии пушистые, от белого до желтоватого цвета, с кремовым или коричневатым реверзумом. Гифы тонкостенные, гиалиновые. Таллические макроконидии на концах или рядом с недифференцированными гифами, многоклеточные, тонкостенные, гладкостенные или шероховатые, гиалиновые, сигарообразные. Микроконидии отсутствуют. Единственный вид ― Epidermophyton floccosum (Harz) Langeron et Milochevitch. Выделение на территории современной России не было подтверждено молекулярными методами, но вид обладает характерной морфологией и, несомненно, вносит вклад в этиологию дерматофитий в стране (в частности, паховая эпидермофития).

Arthroderma Berkeley 1860

Колонии в основном от порошистых до пушистых, от желтоватых до коричневатых, с кремовой или коричневой обратной стороной. Гифы тонкостенные, прозрачные. Таллические макроконидии и микроконидии, если они есть, расположены на пучках параллельно ориентированных гиф. Макроконидии многоклеточные, толстостенные, шероховатые, гиалиновые, булавовидные, веретеновидные или сигаровидные. Микроконидии тонко- и гладкостенные, гиалиновые, одноклеточные, булавовидные. Общее число видов ― 27 (см. таблицу). Известны в основном из Европы, Северной и Южной Америки. Были выделены из почв, с животных и из клинических случаев. На территории Российской Федерации достоверно обнаружены Arthroderma cuniculi Dawson (запись Генбанка MN653980) и Arthroderma multifidum Dawson (OK484492).

Ctenomyces Eidam 1880

Конидии бородавчатые, толстостенные, слабопигментированные, часто с ампуловидными вздутиями. В основном длиннее 8 мкм. Пять видов, известных в основном из почв Китая (см. таблицу). На территории стран СНГ не обнаружены.

Guarromyces Gräser et de Hoog 2017

Макроконидии бесцветные, гладкостенные и толстостенные, от ланцетных до цилиндрических, многораздельные, сидят рыхлыми скоплениями на субстратных гифах. Микроконидии отсутствуют. Единственный вид ― Guarromyces ceretanicus (Punsola et Guarro) Gräser et de Hoog, описанный на материале из почв Южной Америки.

Lophophyton Matruchot et Dassonville 1899

Колонии радиальные, порошистые или бархатистые, с коричневатым или красным пигментом. Макроконидии в рыхлых скоплениях, крупные, до 60 мкм длиной, толстостенные и шероховатые, септированные. Микроконидии обнаруживаются. До периода молекулярных исследований единственный вид-представитель был описан под названием Microsporum gallinae; возбудитель микозов домашней птицы в Азии.

Nannizzia Stockdale 1961

Колонии в основном пушистые или порошистые, от беловатых до коричневых, с кремовым, коричневым или красным оттенком. Гифы тонкостенные, прозрачные. Таллические макроконидии и микроконидии, если они есть, находятся на пучках расположенных параллельно гиф. Макроконидии двуклеточные или многоклеточные, тонко- и гладкостенные или шероховатые, гиалиновые, цилиндрические или булавовидные до сигарообразных. Микроконидии тонко- и гладкостенные, гиалиновые, одноклеточные, яйцевидные, от грушевидных до булавовидных. Общее число видов ― 13, в России были описаны завозные клинические случаи и ветеринарные изоляты [52, 53]. В 2017 году в этот род перенесены виды, ранее известные под родовым названием Microsporum: M. aenygmaticum, M. duboisii, M. gypseum, M. praecox [9].

Paraphyton Gräser, Dukik et de Hoog 2017

Колонии в основном зернистые, коричневатые, с коричневой обратной стороной колонии. Гифы тонкостенные, прозрачные. Таллические макроконидии и микроконидии, если они есть, располагаются на пучках параллельно ориентированных гиф. Макроконидии многоклеточные, толстостенные, шероховатые, (суб)гиалиновые, булавовидные или сигарообразные. Микроконидии тонко- и гладкостенные, гиалиновые, одноклеточные, булавовидные. Род был сформирован в 2017 году перенесением ранее известных из Северной Америки, Европы и Африки видов Microsporum cookei, Nannizzia cookiella и Arthroderma mirabile. На территории СНГ и России все эти представители не описаны.

В таблицу включены данные по обнаружению того или иного вида на территории России, подтверждённые секвенированием ДНК. Помимо представленных в таблице 79 видов, в ближайшие годы могут быть описаны (предложены) новые роды и виды кератинофильных грибов, входящие в порядок Onygenales [59], как это происходит с представителями соседних с Arthrodermataceae семейств [60].

Таким образом, классификация дерматофитов, интересных врачам прежде всего в качестве возбудителей наиболее массовых грибковых инфекций человека [61], долгие годы формировалась в основном врачами или медицинскими микробиологами, служа целям диагностики микозов и различения их возбудителей в культуре. В настоящее время эта классификация формируется генетиками и биологами на основании концепций, принятых в современной общей и молекулярной биологии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За прошедшие почти 180 лет количество описанных видов и родов дерматофитов то сокращалось, то возрастало. Современная классификация дерматофитов представляется более сложной, чем системы Сабуро или Эммонса, как по количеству родов, так и по наличию внутри родов комплексов видов или выделению внутри одного вида нескольких рас. Не для всех видов в настоящее время могут быть продемонстрированы чёткие фенотипические отличия в культуре. Ряд ранее созданных методов идентификации и различения видов на основании их морфологических, физиологических или биохимических свойств не находит подтверждения на молекулярно-генетическом уровне. В задачи отечественных микологов на современном этапе входит внедрение достоверных методик описания видовой этиологии дерматофитий в разных регионах Российской Федерации. Необходимо также осторожное отношение к эпидемиологическим данным, в которых фигурируют старые описания видов или неполные морфофизиологические характеристики.

ДОПОЛНИТЕЛЬНО

Источник финансирования. Поисково-аналитическая работа проведена на личные средства авторского коллектива.

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие явных и потенциальных конфликтов интересов, связанных с публикацией настоящей статьи.

Вклад авторов. И.М. Пчелин, А.Ю. Сергеев ― разработка концепции статьи, И.М. Пчелин ― подготовка чернового варианта рукописи, А.Ю. Сергеев ― доработка рукописи. Все авторы подтверждают соответствие своего авторства международным критериям ICMJЕ (разработка концепции, подготовка работы, одобрение финальной версии перед публикацией).

ADDITIONAL INFORMATION

Funding source. The analytical research was carried out at the expense of the author’s team.

Competing interests. The authors declare that they have no competing interests.

Authors’ contribution. I.M. Pchelin, A.Yu. Sergeev ― development of the concept of the article, I.M. Pchelin ― preparation of a draft version of the manuscript, A.Yu. Sergeev ― revision of the manuscript. The authors made a substantial contribution to the conception of the work, acquisition, analysis of literature, drafting and revising the work, final approval of the version to be published and agree to be accountable for all aspects of the work.

About the authors

Ivan M. Pchelin

Institute of Experimental Medicine

Author for correspondence.
Email: arcella.oraia@gmail.com
ORCID iD: 0000-0003-3062-3316
SPIN-code: 9594-5250

MD

Russian Federation, Saint Petersburg

Alexey Yu. Sergeev

Novosibirsk State University; All-Russian National Academy of Mycology

Email: myco@iaci.ru
ORCID iD: 0000-0001-9061-1347
SPIN-code: 9518-8447

MD, Dr. Sci. (Med.), Professor

Russian Federation, Novosibirsk; Moscow

References

Supplementary files